食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)理論
一、食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)特點(diǎn)
根據(jù)物種在食物網(wǎng)中所處的位置，可以分為三種基本類型：
（1）頂位種（top species）。它是食物網(wǎng)中不被任何其他天敵捕食的物種。在食物網(wǎng)中，頂位種常稱為收點(diǎn)（sink）描述一種或數(shù)種捕食者。
（2）中位種（intermediate species）。它在食物網(wǎng)中既有捕食者，又有被食者。
（3）基位種（basal specise）。它不取食任何其他生物。在食物網(wǎng)中，基位種常稱為源點(diǎn)（source），包括一種或數(shù)種被食者。
鏈節(jié)（link）是食物網(wǎng)中物種的聯(lián)系。鏈節(jié)具有方向性，表明食物網(wǎng)中物種間取食和被食的關(guān)系。食物網(wǎng)中的鏈節(jié)可以概括為以下四種基本類型：
（1）基位-中位鏈（basal-intermediate link），它是聯(lián)系基位種和中位種的鏈。
（2）基位-頂位鏈（basal-top link）。它是聯(lián)系基位種和頂位種的鏈。
（3）中位-中位鏈（intermediate-intermediate link）。它是聯(lián)系中位種和中位種的鏈。
（4）中位-頂位鏈（intermediate-top link）。它是聯(lián)系中位種和頂位種的鏈。
食物網(wǎng)中總的營養(yǎng)物種數(shù)（S），頂位種數(shù)（T），中位種數(shù)（i），基位種數(shù)（B），其關(guān)系為：
物種數(shù) S=T+i+B
捕食者種數(shù) P=T+i
被食者種數(shù) R=i+B
鏈節(jié)密度（d）為每個(gè)物種S的營養(yǎng)聯(lián)系（L）的數(shù)量。
二、食物網(wǎng)的規(guī)律
Cohen（1978,1986,1990）和Pimm（1982,1984,1991）對食物鏈進(jìn)行了深入研究。提出了若干經(jīng)驗(yàn)性的規(guī)律，有待進(jìn)一步提高。
（1）頂位種、中位種和基位種的平均比例相對穩(wěn)定，保持一個(gè)常數(shù)。在不同環(huán)境內(nèi)的食物網(wǎng)頂、中、基三類物種總數(shù)在3~33個(gè)營養(yǎng)物種的范圍內(nèi)變動(dòng)時(shí)，三者的比例是：頂位種0.2853，中位種0.5251，基位種0.1896。有意思的是，這種關(guān)系既適合于穩(wěn)定環(huán)境，也適合于波動(dòng)的環(huán)境。
（2）捕食者與被食者種數(shù)的比例相當(dāng)穩(wěn)定。20世紀(jì)70年代，Cohen（1977）收集了14個(gè)食物網(wǎng)資料進(jìn)行分析，得出捕食者與被食者物種數(shù)的比例為4:3的結(jié)論。20世紀(jì)80年代Briand等（1984）收集到62個(gè)食物網(wǎng)資料，然后以食物網(wǎng)中捕食者種數(shù)為橫坐標(biāo)，被食者種數(shù)為縱坐標(biāo)作圖，發(fā)現(xiàn)捕食者與被食者的種數(shù)約成直線關(guān)系，其斜率低于1。為消除對不同營養(yǎng)階層物種人為分類上的差異影響，Briand再根據(jù)營養(yǎng)物種概念進(jìn)行考察，發(fā)現(xiàn)二者坐標(biāo)點(diǎn)更為集中，結(jié)果是：
y=0.8819R
式中：y為被食者種數(shù)，R為捕食者種數(shù)，0.8819為斜率。
Briand等（1984）稱以上1、2項(xiàng)的關(guān)系為物種度量定律（species scaling law）
（3）各類型鏈節(jié)的平均數(shù)大體與食物網(wǎng)內(nèi)鏈節(jié)總數(shù)成比例。群落食物網(wǎng)物種總數(shù)S在3~33個(gè)營養(yǎng)物種范圍內(nèi)變化時(shí)，基位-中位、基位-頂位、中位-中位和中位-頂位鏈節(jié)的平均數(shù)與食物網(wǎng)內(nèi)鏈節(jié)總數(shù)的比值大體保持穩(wěn)定，分別是0.274,0.077,0.301,0.348，基本上不隨食物網(wǎng)物種數(shù)增加或減少而變化。這種關(guān)系為鏈節(jié)度量定律（link scaling law）。各類連接數(shù)與食物網(wǎng)物種總數(shù)之比，分別為0.21、0.12、0.24、0.43。盡管具體數(shù)字有不同，但其比值及其順序仍然與定律一致。
（4）鏈節(jié)數(shù)與物種數(shù)比率相當(dāng)穩(wěn)定，通過62個(gè)食物網(wǎng)總鏈節(jié)數(shù)1919與總物種數(shù)1034之比可以看出二者的關(guān)系與物種數(shù)的關(guān)系是獨(dú)立的，即它們的比例并不隨物種數(shù)增大或減少而改變。62個(gè)食物網(wǎng)的資料表明食物網(wǎng)鏈節(jié)數(shù)與物種數(shù)的比率（L）為：
L=1.8559S
式中：L為鏈節(jié)數(shù)與物種數(shù)之比；S為物種數(shù)；
d=1.8559。d為每個(gè)物種平均具有的鏈節(jié)數(shù)，即邊結(jié)密度。平均的營養(yǎng)連系用E（L）表示，大致是一定食物網(wǎng)的物種數(shù)量的二倍。那么，E（L）=2S，d=2。
（5）食物網(wǎng)的非環(huán)形。食物網(wǎng)基本上是非環(huán)狀（acycle）的，很少是成密封狀態(tài)。一個(gè)物種的自相殘殺現(xiàn)象構(gòu)成了1-環(huán)，兩個(gè)物種相互取食構(gòu)成了2-環(huán)。食物網(wǎng)含3-環(huán)、4-環(huán)，甚至5-環(huán)的幾乎是沒有的（galloin 1972）。自然生態(tài)系統(tǒng)中自相殘殺的現(xiàn)象一般發(fā)生在一個(gè)物種種群密度過大而食物資源短缺的情況下。Briand所收集的62個(gè)食物網(wǎng)資料表明，很少有自相殘殺（1-環(huán)）現(xiàn)象出現(xiàn)。
需要指出的是，食物網(wǎng)格局的研究對于描述、解釋和預(yù)測一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)能量動(dòng)態(tài)具有重要意義。然而，目前還存在一些困難和問題：主要是數(shù)據(jù)不足：其一是迄今用于分析的食物網(wǎng)總數(shù)不到200個(gè)；其二是數(shù)據(jù)質(zhì)量差。一些群落通常包含幾千個(gè)物種，而已報(bào)道的食物網(wǎng)包含物種多的只有幾十種，多于100個(gè)物種的則不多見；第三，雜食種（omnivore）問題。食性雜的物種可同時(shí)在幾個(gè)營養(yǎng)階層，它模糊了營養(yǎng)階層的界線。研究結(jié)果還表明，雜食的范圍在不同系統(tǒng)中有明顯變化?？墒且恍┦澄锞W(wǎng)中，雜食種卻很罕見。第四，食物網(wǎng)研究中，不論是Pimm（1982）還是Cohen等（1990）的工作，都忽略了地下部分的物種（細(xì)菌、線蟲）。可以說，這些網(wǎng)絡(luò)并未反應(yīng)出自然生態(tài)系統(tǒng)中全面的關(guān)系（moore et al. 1988,1989）。
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——摘自科學(xué)出版社·蔡曉明編著·《生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)》·第二篇 生態(tài)系統(tǒng)功能·第八章 第四節(jié)
