食物鏈長(zhǎng)度假說(shuō)
一、能量流假說(shuō)
較為普通的觀點(diǎn)認(rèn)為，食物鏈長(zhǎng)度之所以不能太長(zhǎng)，是受到能量流動(dòng)損失和捕食者能量最低要求的限制。太少的能量是無(wú)法維持頂位捕食者種群。能量流假說(shuō)（energetic hypothesis）認(rèn)為只要有較高的初級(jí)生產(chǎn)力的系統(tǒng)，食物鏈就有可能變得更長(zhǎng)。
Ryther（1969）提供了一個(gè)海洋初級(jí)生產(chǎn)量和營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)的報(bào)告，給出了初級(jí)生產(chǎn)量的數(shù)字和食物鏈長(zhǎng)度的描述。遠(yuǎn)洋的生產(chǎn)量相對(duì)而言是低的。
海岸區(qū)初級(jí)生產(chǎn)量約為遠(yuǎn)洋的兩倍。海岸區(qū)的浮游植物大到能夠被一些橈足類和枝角類等甲殼綱浮游動(dòng)物直接濾食。這里的食物鏈有三個(gè)營(yíng)養(yǎng)階層。
上涌流在海洋中是屬于高產(chǎn)的生態(tài)系統(tǒng)，平均生產(chǎn)量是150g/（cm3·年）。在上涌流里食物鏈最短。浮游植物個(gè)體大，許多種類都是群集，形成直徑達(dá)幾個(gè)厘米的集群。這里的集群很容易被魚(yú)吃掉。海洋中許多生物，包括鯉魚(yú)和沙丁魚(yú)有特殊的鰓耙以利于從水中得到較大的浮游植物。這樣，在上涌流中有的是兩個(gè)營(yíng)養(yǎng)階層。分析表明，隨著食物鏈變短，效率趨向于增加而不是變小。
淡水生態(tài)系統(tǒng)的研究亦得到了類似結(jié)果：冰島的麥萬(wàn)湖和挪威的奧互海姆當(dāng)萬(wàn)斯湖的初級(jí)生產(chǎn)量是非常低，只有9~22mg/（cm3·年）。但二者都有4個(gè)營(yíng)養(yǎng)階層。一些溫帶和熱帶湖泊的初級(jí)生產(chǎn)力是麥萬(wàn)湖的近60倍，卻沒(méi)有更多的營(yíng)養(yǎng)階層。
二、大小及其他屬性
動(dòng)物的大小具有潛在限制食物鏈長(zhǎng)度的作用。一般，捕食者是比它的被食者大。Hatchison（1959）曽指出捕食者約大2倍。然而，也有例外。例如，獅子、老虎常取食較大型哺乳類植食動(dòng)物。同時(shí)，捕食者必須比被食者兇猛，它們具有殘暴的行為和復(fù)雜的氣質(zhì)屬性（大小、力量和速度等）。許多大型飛行的捕食者，如鷹，依賴于保持著它們高高在上，以防止在振翅飛翔時(shí)耗費(fèi)太大的能量。而隼（Falco rusticolus）就是頂級(jí)的捕食者。
隨著體型的增大，動(dòng)物活動(dòng)性加強(qiáng)。較大的動(dòng)物比較小型動(dòng)物的活動(dòng)區(qū)大多了，增加了潛在的能量供應(yīng)。Southwood（1978）證明，動(dòng)物的巢區(qū)是隨其體型的增大而擴(kuò)大。體型的增大常伴隨著食物的多樣化。較大型物種具有更多、潛在可利用的食物。食物供應(yīng)較大變化也常伴隨著動(dòng)物開(kāi)發(fā)這些資源效率的下降。
捕食者通常是大于它的被食者。但是，其體型大小并非通過(guò)任何簡(jiǎn)單的途徑限制食物鏈長(zhǎng)度。其體型的大小對(duì)生物的特征具有兩個(gè)重要的影響，即動(dòng)物能量的支付和其為生存而作的機(jī)械能力。從能量學(xué)角度來(lái)看，既有有利的方面，也有其不利的方面。大型動(dòng)物需要更多的能量，就要比小的動(dòng)物在更大范圍內(nèi)取食。
三、最適搜食假說(shuō)
食物鏈為什么是這么長(zhǎng)呢？或許可以這樣說(shuō)，在n-1的營(yíng)養(yǎng)階層比之n營(yíng)養(yǎng)階層具有更多可利用的能量。Hastings等（1979）進(jìn)一步擴(kuò)展這種最適搜食假說(shuō)（optimal foraging hypothesis），他們認(rèn)為：一個(gè)捕食者最適的政策，從能量動(dòng)力學(xué)來(lái)說(shuō)，是開(kāi)拓接近環(huán)境的最豐富的能量。在第4營(yíng)養(yǎng)階層上的物種，基本上是肉食動(dòng)物。它們的營(yíng)養(yǎng)需求是通過(guò)較低營(yíng)養(yǎng)階層食草動(dòng)物而得到滿足的。因?yàn)槭橙鈩?dòng)物與食草動(dòng)物在營(yíng)養(yǎng)學(xué)上是可互換的。該物種的個(gè)體能夠經(jīng)常與前者食肉動(dòng)物的被食者為一含能量豐富的資源（即草食動(dòng)物）而競(jìng)爭(zhēng)。1級(jí)消費(fèi)者處于較低營(yíng)養(yǎng)階層對(duì)食物是難以選擇的。因?yàn)椋谥参锱c植食動(dòng)物之間從營(yíng)養(yǎng)學(xué)性質(zhì)上說(shuō)，是不同的。因此，Hasting得出結(jié)論認(rèn)為，在沒(méi)有營(yíng)養(yǎng)限制情況下，牧食食物鏈應(yīng)該穩(wěn)定地朝著三個(gè)營(yíng)養(yǎng)階層演化。
生存的肉食動(dòng)物在開(kāi)拓植食性被食者方面是很有效的。是如此有效，以致新物種從取食肉食動(dòng)物得到與之競(jìng)爭(zhēng)的植食性被食者得的更多。Hastings的模型是真實(shí)的，一旦一個(gè)頂位肉食者確立了它們自己的地位，那么對(duì)于后來(lái)的入侵物種則更難了；如果，它試圖要開(kāi)拓其植食動(dòng)物，它就不僅要面臨與居住的肉食動(dòng)物的競(jìng)爭(zhēng)，同時(shí)，也存在來(lái)自頂位捕食者的捕食威脅。在一個(gè)食物鏈中較低的捕食者物種越多，則可開(kāi)拓的被食者越少。這就是在食物鏈中取食低處的物種多的理由。一般從進(jìn)化趨勢(shì)的理論分析可以出現(xiàn)較長(zhǎng)的食物鏈，也會(huì)有較短的食物鏈。事實(shí)上，食物鏈仍然是短的比長(zhǎng)的多。
四、動(dòng)態(tài)穩(wěn)定性假說(shuō)
動(dòng)態(tài)穩(wěn)定性假說(shuō)（dynamical stability hypothesis）以生態(tài)系統(tǒng)特定數(shù)學(xué)模型的研究中發(fā)現(xiàn)動(dòng)態(tài)穩(wěn)定性意味著對(duì)食物鏈長(zhǎng)度的限制。Pimm等（1977）發(fā)現(xiàn)隨著營(yíng)養(yǎng)階層數(shù)目的增加，平均恢復(fù)時(shí)間也要增加。這樣結(jié)果分別與DeAngelis和O'Neill的論證和觀點(diǎn)是完全一致的。能量流或生物量經(jīng)過(guò)生態(tài)系統(tǒng)中的流動(dòng)對(duì)恢復(fù)力（resilience）有重要影響。能量越高，將干擾的影響從系統(tǒng)中清除得越快，恢復(fù)力則越強(qiáng)。長(zhǎng)的食物鏈有可能降低這種流動(dòng)。
動(dòng)態(tài)穩(wěn)定性對(duì)食物鏈長(zhǎng)度的限制，主要有這樣的三個(gè)理由：一食物鏈長(zhǎng)度增加，就可能降低將出現(xiàn)的平衡密度。這是在能量流理論基礎(chǔ)上所受到的限制。二在隨機(jī)變動(dòng)環(huán)境中，長(zhǎng)的食物鏈?zhǔn)遣环€(wěn)定的。三通過(guò)不同方程式表明，在更多營(yíng)養(yǎng)階層情況下，系統(tǒng)模型很少是穩(wěn)定的。
從Lotka-Volterra模型出發(fā)，選其相關(guān)系數(shù)，其參數(shù)是正數(shù)
b1/a11 ＞0
b1/a11 ＞b2/a21
b1/a11 ＞（b2/a21）+（a12b3）/（a32a11a21）
式中：b1是新個(gè)體X1產(chǎn)生的速率，單位是每個(gè)個(gè)體轉(zhuǎn)化為能量J，是個(gè)常數(shù)。
a11是種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)所引起的能量耗散。表明了能量流的另一種狀態(tài)，它是否定后續(xù)營(yíng)養(yǎng)階層的。
Pimm和Lawton（1977）利用Lotka-Volterra模型來(lái)組建不同長(zhǎng)度的食物鏈。通過(guò)種群受干擾后需多少時(shí)間才恢復(fù)平衡的途徑來(lái)判斷其脆弱性。需長(zhǎng)時(shí)間才能恢復(fù)意味著那個(gè)隨機(jī)性變化的地區(qū)中某些物種絕滅可能性的上升。
單線表示捕食者和被食者的相互作用，有兩種方式：（+）表示二者的相互作用；（-）表示捕食者對(duì)被食者的作用。在基位處的（-）表示該物種又受到他們自身增長(zhǎng)速率的效應(yīng)。
具有幾個(gè)營(yíng)養(yǎng)階層，每層上只有一個(gè)物種。該模型無(wú)論是局部還是整體上都是穩(wěn)定的。仍然是，長(zhǎng)的食物鏈動(dòng)態(tài)上是脆弱的。
假定，有4個(gè)物種分別分布在2，3，4個(gè)營(yíng)養(yǎng)階層的模型。
3個(gè)模型的2000個(gè)矩陣列出來(lái)，而回復(fù)時(shí)間的情況又如何呢？從分布看出，當(dāng)營(yíng)養(yǎng)階層數(shù)目上升，回復(fù)時(shí)間就作那樣的表現(xiàn)：模型中種群的變化速率，如果是2個(gè)營(yíng)養(yǎng)階層，模型中近50%回復(fù)時(shí)間少于或等于5；如果是3個(gè)營(yíng)養(yǎng)階層，模型中只有5%；如果是4個(gè)營(yíng)養(yǎng)階層，則少于1%。模型的百分率計(jì)算：在具有2個(gè)營(yíng)養(yǎng)階層時(shí)，是很小的，為0.1%，當(dāng)營(yíng)養(yǎng)階層為3和4個(gè)時(shí)，分別為9%和34%。
再改變一種分析的方法。一個(gè)物種一個(gè)營(yíng)養(yǎng)階層，2個(gè)物種和2個(gè)營(yíng)養(yǎng)階層的模型，其回復(fù)時(shí)間可簡(jiǎn)單地加以分析，約70%的模型回復(fù)時(shí)間少于5。因此，具有不同物種數(shù)目和每個(gè)營(yíng)養(yǎng)階層相同的物種數(shù)目，以及具有相同物種數(shù)目的模型，都可以得到相同的結(jié)論：當(dāng)營(yíng)養(yǎng)階層數(shù)目上升，其平均回復(fù)時(shí)間也同樣出現(xiàn)上升現(xiàn)象。因?yàn)?，具有長(zhǎng)的回復(fù)時(shí)間的系統(tǒng)是不可能維持在一個(gè)隨機(jī)世界中。這就表明，只是具有少數(shù)營(yíng)養(yǎng)階層的系統(tǒng)才會(huì)在自然界普遍存在。
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——摘自科學(xué)出版社·蔡曉明編著·《生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)》·第二篇 生態(tài)系統(tǒng)功能·第八章 第三節(jié)
