動(dòng)物的遷移
動(dòng)物是靠主動(dòng)和自身習(xí)性進(jìn)行擴(kuò)散和移動(dòng)，統(tǒng)稱為遷移(migration)。不過(guò)昆蟲(chóng)的遷移被稱為遷飛；魚(yú)類的遷移為洄游，而鳥(niǎo)類、哺乳類的遷移為遷徙。
全球而言，一年四季動(dòng)物都處于活躍的擴(kuò)散、遷移之中，在空中或在地面；在江河或在海洋都積極而頻繁地活動(dòng)和遷移，給南北半球各類生態(tài)系統(tǒng)以巨大活力。
一、昆蟲(chóng)遷飛
昆蟲(chóng)中廣泛存在著遷飛物種：蝗蟲(chóng)、蜻蜓、蝶類、蛾類、蚜蟲(chóng)、椿象、瓢蟲(chóng)和食蚜蠅等。近年來(lái)，對(duì)昆蟲(chóng)遷飛的意義又有了新的認(rèn)識(shí)。把遷飛看作昆蟲(chóng)生活史中一個(gè)重要的特征。
粘蟲(chóng)(mythimna separata)屬鱗翅目夜蛾科，它是我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的一大害蟲(chóng)。過(guò)去“來(lái)無(wú)影、去無(wú)蹤”，農(nóng)民稱之為“神蟲(chóng)”。建國(guó)后我國(guó)科學(xué)工作者艱苦努力，通過(guò)陸地追蹤、海面捕蛾、標(biāo)志釋放和雷達(dá)觀測(cè)等多種途徑揭示其遷飛規(guī)律：一年中主要有4次遷飛，跨度達(dá)20多個(gè)緯度，形成5次發(fā)生區(qū)。蟲(chóng)源集中于廣東、廣西、福建、江西和湖南等。
昆蟲(chóng)的遷飛已進(jìn)化為主要靠風(fēng)運(yùn)載的一種形式。Rainey (1977)研究證明：在非洲一批批蝗群是依靠順風(fēng)飛行最終達(dá)到新的繁殖地帶。順風(fēng)飛行意味著向著風(fēng)的輻合帶。風(fēng)的輻合是降雨的必要條件。蝗蟲(chóng)多棲息在干旱地區(qū)，但其卵期發(fā)育則需要游離的土壤水分。順風(fēng)飛行的行為使蝗群利用了大氣環(huán)流的動(dòng)能去開(kāi)拓雨后短暫的植被生境。這就是物種長(zhǎng)期適應(yīng)進(jìn)化的結(jié)果。Kennedy強(qiáng)調(diào)指出的：“我們應(yīng)該把這些遷飛昆蟲(chóng)比作一個(gè)順流而下的獨(dú)木舟舵手，而不是隨波逐流的碎木片”。
二、對(duì)蝦洄游
有些蝦類是海域生態(tài)系統(tǒng)中洄游種類。中國(guó)海域已知蝦類300余種(1991年)，中國(guó)對(duì)蝦(Penaeus orientalis)為溫帶水域物種，分布北限為41°00'N。中國(guó)對(duì)蝦具有長(zhǎng)距離洄游的特點(diǎn)，在一年的生命周期中出現(xiàn)三次洄游，即越冬洄游、生殖洄游和索餌洄游。
晚秋季節(jié)，渤海海域受大風(fēng)、寒潮影響，每年11月中、下旬，對(duì)蝦個(gè)體逐漸匯集成蝦群，陸續(xù)游出渤海海峽，于11月末，12月初繞過(guò)成山頭，沿黃海中部的南向和東南向水深60m左右的海溝南下。經(jīng)過(guò)長(zhǎng)距離洄游的對(duì)蝦到達(dá)了越冬場(chǎng)所，在黃海的中南部(33°00'~36°00'N，122°00'~125°00'E)，水深60~80m的海區(qū)越冬。
越冬的蝦群隨著天氣轉(zhuǎn)暖和水溫的回升，每年的3月中旬有一支蝦群向西北方向轉(zhuǎn)移。4月中、下旬分別到達(dá)海州灣、膠州灣和青島附近沿岸。對(duì)蝦主群于4月上、中旬穿過(guò)渤海海峽附近4℃左右的低溫區(qū)后，才進(jìn)入水溫較高的渤海并于4月下旬分別游至海灣諸河口附近產(chǎn)卵。產(chǎn)卵活動(dòng)在夜間進(jìn)行。天氣驟變起風(fēng)都能刺激，引起對(duì)蝦集中產(chǎn)卵。
對(duì)蝦在兩次洄游中還有索餌洄游。對(duì)蝦是一種廣食性蝦類，食物組成因生長(zhǎng)發(fā)育階段和分布的海域而異。
對(duì)蝦是我國(guó)海域生態(tài)系統(tǒng)中遷移洄游的重要物種。它在一生中遷移的時(shí)間是很長(zhǎng)的，要經(jīng)過(guò)往返2000余公里的長(zhǎng)途洄游。
三、魚(yú)類洄游
海洋中魚(yú)類大多數(shù)都有洄游行為，根據(jù)產(chǎn)卵和洄游路線可分帶魚(yú)、中華鱘和鰻鱺等三類洄游性魚(yú)類。
(1)帶魚(yú)(Trichiurus haumela)是近海洄游性魚(yú)類，我國(guó)產(chǎn)量最高的經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(羅秉征 1991)。據(jù)統(tǒng)計(jì)中國(guó)海域共有魚(yú)類1707種(1987年)，兼收并蓄了熱帶、亞熱帶和暖溫帶一些種類。帶魚(yú)是屬暖水性魚(yú)類，分布于水深100m以下的中國(guó)近海，南至北部灣，北至渤海。
帶魚(yú)在春季棲息在30°00'N以南，124°00'E以東濟(jì)州島附近越冬魚(yú)群，紛紛游動(dòng)，向黃海、渤海和東海進(jìn)行生殖洄游。產(chǎn)卵場(chǎng)幾乎遍布我國(guó)整個(gè)近海海域。
一支越冬帶魚(yú)魚(yú)群向黃海的海洲灣及乳山灣洄游，產(chǎn)卵期為5~6月。另外一支越冬帶魚(yú)魚(yú)群繼續(xù)北上，分別游向遼東灣、萊州灣及渤海灣進(jìn)行產(chǎn)卵，生殖期為6~7月。
東海是帶魚(yú)魚(yú)群集中的海域，魚(yú)群密集，產(chǎn)卵場(chǎng)區(qū)廣闊。春季來(lái)臨之際，棲息外海的越冬魚(yú)群開(kāi)始向近海移動(dòng)，并向北部進(jìn)行洄游，5、6月份主要產(chǎn)卵場(chǎng)在魚(yú)山、大陳近海和舟山近海。生殖后帶魚(yú)群在長(zhǎng)江口近海索餌。另一部分魚(yú)群可繼續(xù)往北進(jìn)行索餌洄游，有的年份可到青島外海，與黃渤海的魚(yú)群混群索餌。帶魚(yú)攝食種類很多。黃渤海帶魚(yú)攝食8類54種，東海帶魚(yú)攝食19類84種。以魚(yú)類為主。
秋末冬初開(kāi)始越冬洄游魚(yú)群先離開(kāi)渤海與分布在黃海海域的魚(yú)群匯合，在山東半島東南海域逐漸形成密集魚(yú)群，隨著海水溫度的下降，魚(yú)群離開(kāi)黃海，開(kāi)始往南洄游，在嵊山附近海域形成帶魚(yú)中心漁場(chǎng)。隨著水溫的繼續(xù)下降，魚(yú)群繼續(xù)南下或游向外海越冬。
南下魚(yú)群經(jīng)浙江的大陳、洞頭、南北麂山列島海域，沿著30~50m等深線進(jìn)入福建中部海域，途徑崇武外海繼續(xù)南游，約在1月上旬可抵達(dá)福建南部海域，部分魚(yú)群可能繼續(xù)游向廣東近海越冬。
(2)中華鱘(Acipenser sinensis)是溯河產(chǎn)卵洄游魚(yú)類。在江河出生，生活在大江和近海中，洄游于咸淡水之間的魚(yú)類。還有多種鮭魚(yú)，包括大麻哈魚(yú)(Oncorhynchus keta)等。中華鱘的故鄉(xiāng)是中國(guó)，它分布于太平洋西北及中國(guó)海南以東到黃渤海等海區(qū)和珠江、錢塘江、黃河、長(zhǎng)江等河流。中華鱘是我國(guó)一級(jí)保護(hù)動(dòng)物。雄魚(yú)9~19齡，雕魚(yú)16~25齡。
成熟中華鱘于每年9月下旬至11月上旬，成群結(jié)隊(duì)溯江而上，在江河上游進(jìn)行繁殖。有的魚(yú)群從東海進(jìn)入長(zhǎng)江，溯江而上，到四川重慶以上江段的深潭和金沙江下游水流湍急處繁殖后代。存活下來(lái)的后代又順江而游，流入大海。入海的小鱘魚(yú)在海洋里生活了10多個(gè)年頭，長(zhǎng)大成熟后，它們就仍然游入江中，近2000km不迷路，又返回到長(zhǎng)江上游水域中繁殖后代。
(3)鰻鱺(Anguilla japonica)是降河性產(chǎn)卵洄游魚(yú)類。鰻鱺僅分布在中國(guó)、日本、朝鮮和越南北部，我國(guó)北起鴨綠江、南至海南省，幾乎遍布所有江河湖泊。
平時(shí)生活在淡水內(nèi)，在生殖時(shí)沿江河順流而下，進(jìn)入深海中產(chǎn)卵。它們?cè)谶_(dá)到性成熟時(shí)，多在江河口聚集成大群，然后游向深海進(jìn)行產(chǎn)卵。為一次性產(chǎn)卵，孵化后一年鰻苗開(kāi)始從江河河口溯河而上，進(jìn)入適宜的淡水水域生長(zhǎng)。
四、鳥(niǎo)類遷徙
鳥(niǎo)類具有飛行的翅膀，在生態(tài)系統(tǒng)中是特別活躍。大多數(shù)鳥(niǎo)類隨著季節(jié)的變化相聚集群，過(guò)著遷移性生活。那些終年留居在出生地而不遷徙的鳥(niǎo)稱為留鳥(niǎo)(resident)如喜鵲(Pica pica)、麻雀(Passer montanus)等，都是幾乎不離開(kāi)巢區(qū)(home range)。有的鳥(niǎo)類，如煤山雀(Parus ater)、普通?(Sitta europaea)在出巢后離開(kāi)生殖區(qū)，在分布區(qū)遷移，其特點(diǎn)是主要依食物為轉(zhuǎn)移，無(wú)一定越冬地，這一類稱為漂泊鳥(niǎo)(drifter)。
在出生營(yíng)巢地與越冬地之間進(jìn)行周期性更替移居的鳥(niǎo)類稱為候鳥(niǎo)(visitor)。依據(jù)其居留的不同情況，又分為：夏季在我國(guó)境內(nèi)繁殖，秋季離開(kāi)我國(guó)到南方溫暖的地區(qū)過(guò)冬的鳥(niǎo)稱為夏候鳥(niǎo)(summer visitor)如黃鸝(Oriolus chinensis)及部分家燕(Hirundo rustica)；冬季在我國(guó)境內(nèi)越冬，春暖時(shí)離開(kāi)我國(guó)到北部地區(qū)繁殖，秋季又回到我國(guó)境內(nèi)的鳥(niǎo)類稱為冬候鳥(niǎo)(winter visitor)，如鸕鶿(Phalacrocorax carbo)和部分雁。只是在春季北移、秋季南遷時(shí)旅經(jīng)我國(guó)，在我國(guó)境內(nèi)沒(méi)有越冬和繁殖地的鳥(niǎo)類稱為旅鳥(niǎo)(traveler)，如鸻(Charadriidae)、鷸(Scolopacidae)等。由于某些偶然原因，如狂風(fēng)、天氣驟變等，使之漂離棲息地到達(dá)異地的鳥(niǎo)類稱為迷鳥(niǎo)(straggler)如在北京曾發(fā)現(xiàn)過(guò)埃及雁(Alopochen aegyptiaca)。應(yīng)該指出的是，上述劃分都是相對(duì)的。因?yàn)橥环N鳥(niǎo)因地區(qū)而異，或?yàn)榱豇B(niǎo)、旅鳥(niǎo)或?yàn)楹蝤B(niǎo)。如黑卷尾(Dicrurus macrocercus)在云南、海南等地為留鳥(niǎo)，在長(zhǎng)江及華北一帶是為候鳥(niǎo)。
鳥(niǎo)類具有鮮明的季節(jié)性遷移習(xí)性，一般生態(tài)環(huán)境變化越大的地區(qū)，留鳥(niǎo)越少，旅鳥(niǎo)和候鳥(niǎo)也就越多；相反亦然。鳥(niǎo)類遷徙的距離差異很大，從數(shù)公里以至數(shù)千公里。
北極燕鷗(Sterna paradisaea)以其遠(yuǎn)行而稱著。它們繁殖于歐洲、亞洲、北美洲的極地部分，秋季卻飛越重洋，至南極浮冰上越冬，航程近18000km。至少有一只飛行達(dá)2500km。近年用雷達(dá)測(cè)定候鳥(niǎo)的遷飛速度每小時(shí)慢的為18km，快的可達(dá)93km。遷徙隊(duì)形因種而異。鴻雁(Anser tygnoides)遷徙時(shí)，常結(jié)成上百只的大群。大天鵝(Cygnus cygnus)南遷時(shí)，以家族為單位結(jié)成10~20只小群活動(dòng)。
H. Weigold報(bào)道，蒼頭燕雀(Fringilla coelebs)、云雀(Alauda arvensis)和隼在黑爾戈蘭島進(jìn)行秋季遷徙時(shí)，首先從幼鳥(niǎo)開(kāi)始，繼之雌鳥(niǎo)，最后才是雄鳥(niǎo)。我國(guó)青島觀測(cè)鷹類秋季遷徙，也是幼鳥(niǎo)先遷，成鳥(niǎo)晚遷。春季雄鳥(niǎo)遷來(lái)常常早于雌鳥(niǎo)，尤其是鳴禽，雄鳥(niǎo)要占領(lǐng)域，迎接雌鳥(niǎo)配對(duì)，給生態(tài)系統(tǒng)帶來(lái)了春的氣息。如灰頭鵐(Emberiza spodocephala)雄鳥(niǎo)早于雌鳥(niǎo)7~10天到達(dá)繁殖地。有的鳥(niǎo)，如紅尾伯勞(Lanius cristatus)是雌鳥(niǎo)和雄鳥(niǎo)同時(shí)到達(dá)繁殖地。
鳥(niǎo)類遷徒時(shí)間因種類而異，白天遷徙的是大多數(shù)猛禽，如鷹、隼等。絕大多數(shù)候鳥(niǎo)，如食蟲(chóng)鳥(niǎo)、食谷鳥(niǎo)、涉禽和多種鴨類都在夜間遷徙，有利于躲避天敵的襲擊，白天得以從容覓食。少數(shù)鳥(niǎo)類是晝夜兼程，如風(fēng)頭麥雞(Vanellus vanellus)、金鸻(Pluvialis dominica)和灰椋鳥(niǎo)(Sturnus cineraceus)等。
我國(guó)多種多樣的生態(tài)系統(tǒng)為鳥(niǎo)類的生息繁衍提供了良好的生態(tài)環(huán)境。我國(guó)有鳥(niǎo)1186種，占世界鳥(niǎo)類種數(shù)的13.1% (1994)，是各國(guó)中擁有鳥(niǎo)類最多的國(guó)家。我國(guó)候鳥(niǎo)遷徙的途徑主要有兩條路線：一條自我國(guó)南部沿海各省，沿海岸線向北飛往長(zhǎng)江流域，一部分鳥(niǎo)類沿長(zhǎng)江及其支流到達(dá)內(nèi)地，部分鳥(niǎo)類繼續(xù)沿海向北飛到山東半島、河北或渡海到遼東半島，有的飛抵松花江及黑龍江流域，有的飛至西伯利亞。另一條路線自南洋群島、我國(guó)臺(tái)灣到日本、朝鮮，再到我國(guó)東北境內(nèi)。
根據(jù)鳥(niǎo)類分布、遷徙途徑等，我國(guó)可劃分為三個(gè)鳥(niǎo)類主要遷徙區(qū)：①東部候鳥(niǎo)遷徙區(qū)，有東北地區(qū)，華北東部的候鳥(niǎo)。它們常是沿海岸向南遷至華中區(qū)、華南區(qū)，有的還遷到東南亞各國(guó)、澳大利亞等地越冬。②中部候鳥(niǎo)遷徒區(qū)，有內(nèi)蒙古東部、中部草原，華北西部地區(qū)及陜西地區(qū)等的候鳥(niǎo)。冬季常會(huì)沿太行山、呂梁山，越過(guò)秦嶺和大巴山區(qū)進(jìn)入四川盆地和沿東部經(jīng)大巴山東部遷向華中區(qū)或更南的地區(qū)越冬。③西部候鳥(niǎo)遷徙區(qū)，有內(nèi)蒙古西部干旱草原、甘肅、青海、寧夏等地干旱或荒漠、半荒漠草原地帶和高原草甸草原等生境中繁殖的夏候鳥(niǎo)。它們遷徙常沿阿尼瑪卿、巴顏喀拉、邛崍山等山脈向南沿橫斷山脈至四川盆地西部、云貴高原，有的甚至遷到印度半島越冬。20世紀(jì)90年代末，西部鳥(niǎo)類遷徒又有了新的進(jìn)展。這是借助于氣象**的監(jiān)測(cè)攝像技術(shù)，通過(guò)在鶴身上安裝的**平面轉(zhuǎn)發(fā)儀成功揭示了鶴類遷徙的準(zhǔn)確路線：春天它們從濕熱的印度半島飛越喜瑪拉雅山脈，部分在巴音布魯克草原筑巢繁衍；部分繼續(xù)北行至蒙古高原。秋天它們?cè)傺卦贩祷亍?br/> 現(xiàn)以我國(guó)扎龍自然保護(hù)區(qū)為例說(shuō)明一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)鳥(niǎo)類遷徙的動(dòng)態(tài)。
春季遷入的時(shí)間從3月開(kāi)始，一直到5月末，入遷前后持續(xù)2個(gè)月之久，夏候鳥(niǎo)和旅鳥(niǎo)中最早出現(xiàn)的是鶴類、鷺類、??類以及部分鵐類。3月份在扎龍地區(qū)遷來(lái)的有丹頂鶴(grus japonensis)、蒼鷺(Ardea cinerea)、大麻鳽(Botaurus stellaris)、白枕鶴(grus vipio)、白琵鷺(Platalea leucordia)、草鷺(Ardea purpurea )、鳳頭麥雞(Vanellus cinereus)、小??(Podiceps ruficollis)、班嘴鴨(Anas poecilorhyncha zonorhywcha)、綠頭鴨(Anas platyrhynchos)、三道眉草鵐(Emberiza ciocides)和金翅雀(Carduelis sinica)。
4月份是進(jìn)入鳥(niǎo)類遷徙的盛期，從3月末至4月，大批鴨類，鳳頭??(Podiceps cristatus)、灰鹡鸰(motacilla cinerea)、鷗、伯勞、鶇、鷹和隼遷入。4月末和5月初，黃腰柳鶯(Phylloscopu proregulus)、大葦鶯(Acrocephalus arundinaceus)開(kāi)始遷入。最晚遷入的是杜鵑科(Cuculidae)、黃鸝科(Oriolidae)和鹟科(muscicapidae)的一些鳥(niǎo)類。
鳥(niǎo)類在秋季9月份開(kāi)始遷出。以杜鵑科鳥(niǎo)類最早，9月初遷出。普通鸕鶿(Phalacrocorax carbo)10月份遷走；大麻鳽(Botaurus stellaris)、斑嘴鴨和綠頭鴨等9月末，10月初遷出；紅頭潛鴨(Aythya ferina)、中華秋沙鴨(mergus squamatus)等。10月初天空仍有遷出的天鵝和雁群。10月末，11月初，水面上還可見(jiàn)到骨頂雞(Fulica atra)。
近年來(lái)，我國(guó)鳥(niǎo)類生態(tài)學(xué)家對(duì)鳥(niǎo)類活動(dòng)研究又有新的發(fā)現(xiàn)：鳥(niǎo)類的游蕩與集群，有人稱巢后游蕩為鳥(niǎo)類特殊的遷徙形式——中間遷徙。
游蕩(nomadism)是鳥(niǎo)類在繁殖地與非繁殖地之間的運(yùn)行。游蕩多發(fā)生在繁殖期后，一般不超過(guò)物種的分布區(qū)。人們發(fā)現(xiàn)，無(wú)論是候鳥(niǎo)還是留鳥(niǎo)，大多數(shù)具有巢后游蕩習(xí)性。往往聚集成大的群體，這對(duì)鳥(niǎo)類，尤其是候鳥(niǎo)具有重要的意義。
五、高鼻羚羊遷徙
高鼻羚羊(Saiga tatarica)又名大鼻羚羊，是高度適應(yīng)于嚴(yán)酷荒漠條件下生存的動(dòng)物。廣泛分布于我國(guó)準(zhǔn)噶爾盆地以及內(nèi)蒙古自治區(qū)的西部和伏爾加河下游、哈薩克斯坦。它以快速奔跑而著稱。最高時(shí)速可達(dá)80km，即使是剛出生5~6天的幼羚奔跑的時(shí)速也可達(dá)30~50km。為了尋找水源和食物，一兩天內(nèi)可奔跑數(shù)百公里。
高鼻羚羊的鼻子膨大并且有柔軟可活動(dòng)的肉質(zhì)，可加熱吸入的空氣使之變得更濕潤(rùn)，有靈敏的嗅覺(jué)，為我國(guó)一級(jí)保護(hù)動(dòng)物。高鼻羚羊的遷徒與水和食物資源密切相關(guān)。主要取食植物約有10~15種。最重要的有冰草、雀麥、羊茅和針茅等及各種藜科植物、蒿屬和地衣等。高鼻羚羊喜集群游蕩，幼羊隨群活動(dòng)。一年中有三次較大的遷徙：①春天產(chǎn)仔期的集群。先是組成5~6只至20~30只的群體，然后又集結(jié)成大群。通常從3月開(kāi)始到4月底它們便逐漸向北遷移進(jìn)入夏季草場(chǎng)，遷移達(dá)250~400km。②夏季遷移，常取決于水和牧場(chǎng)資源條件。干旱年份夏季集群現(xiàn)象明顯，它們遷移到食物和水源較豐富的地區(qū)，在濕潤(rùn)年份，整個(gè)夏季都呆在越冬地點(diǎn)，只在局部干旱時(shí)才遷往有雨水的地方。③秋季活動(dòng)和遷移，秋天是它們的交配季節(jié)。雄羚羊占有一定領(lǐng)域，通常與5~15頭雌羚羊結(jié)成一群。遷移通常于9月底到10月初開(kāi)始逐漸向南遷，移動(dòng)到過(guò)冬區(qū)域。
高鼻羚羊種群和格局變化較大。這是因?yàn)樗鼈兂墒炜?、壽命較短的原因。初生幼仔性比為1：1，隨時(shí)間的變化常常是雄羚羊先死，進(jìn)入冬季成年種群中雄性個(gè)體僅占10%~15%，在重災(zāi)年更少，僅占3%~5%。由于荒漠生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境的嚴(yán)酷，雄羚羊大量死亡，種群以母羚羊?yàn)橹黧w。
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——摘自科學(xué)出版社·蔡曉明編著·《生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)》·第二篇 生態(tài)系統(tǒng)功能·第七章 第五節(jié)
