生物入侵生態(tài)學(xué)
一、入侵生物損害了地球上生物多樣性
生物可以借助氣流、風(fēng)暴和海流等自然因素或人為作用，將一些植物種子、昆蟲(chóng)、微小生物及多種動(dòng)物進(jìn)人新的生態(tài)系統(tǒng)。在適宜氣候、豐富食物營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)和缺乏天敵的抑制條件下，得以迅速增殖，在新的生境下得以一代代繁衍，形成對(duì)本地種的生存威脅。這稱為“生物入侵” (biological invasion)。
生物的入侵現(xiàn)象自古以來(lái)就存在，發(fā)展到近代就更為頻繁。特別是國(guó)內(nèi)、國(guó)際間的貿(mào)易、移民以及戰(zhàn)爭(zhēng)等使得生物入侵加劇，國(guó)內(nèi)、國(guó)際旅游事業(yè)的蓬勃發(fā)展，交通工具更加先進(jìn)。一些高山、大海和沙漠等過(guò)去曾是阻止物種擴(kuò)散的天然屏障，現(xiàn)在變得越來(lái)越小。越來(lái)越多的物種正在跨越屏障，生物入侵變得更加容易成功。
豚草(Ambrosia artemissifolia)約在20世紀(jì)30年代傳入中國(guó)東南沿海地區(qū)，是世界性惡性害草，原產(chǎn)北美。滋生之處形成密集的單優(yōu)群落，使原有植被結(jié)構(gòu)和生物多樣性遭到嚴(yán)重破壞。由于豚草適應(yīng)性廣，生命力強(qiáng)，種子具有二次休眠特性，在東北、華北和華東等地迅速蔓延于我國(guó)15個(gè)省市和許多地區(qū)，危及農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)。其花粉又是引起人類花粉過(guò)敏癥的主要致病原。豚草已成為我國(guó)的重要害草。
河鱸(Perca fluvitatilis)是生活在歐洲和我國(guó)額爾齊斯河水系的肉食性魚(yú)類。但當(dāng)入侵新疆南部的博斯騰湖之后，由于天敵的缺乏，河鱸得到大量繁殖，魚(yú)群大肆掠食其他魚(yú)類，導(dǎo)致該湖特有的名貴魚(yú)類，新疆大頭魚(yú)(Aspiorhynchus laticeps)和原來(lái)湖中生活的鯉魚(yú)等其他魚(yú)類的絕跡(陳宜瑜 1990)。中國(guó)近年來(lái)新的物種侵入屢見(jiàn)報(bào)道。如廣東一帶正在蔓延的松突圓蚧(Hemiberlesia pitysophila)和濕地松粉蚧(Oracella acuta)是20世紀(jì)80年代初侵入的；隨著南方菜果的引人，1995年上海出現(xiàn)了危險(xiǎn)性害蟲(chóng)，美洲斑潛蠅(Liriomyza bryoniae)危及10~20種蔬菜；在東北，與朝鮮接壤的丹東地區(qū)發(fā)生了美國(guó)白蛾(Hyphantria cunea)等。
仙人掌(Opuntia)原產(chǎn)北美，有數(shù)百種之多。霸王樹(shù)仙人掌(0. stricta)等1938年到了澳大利亞后，迅速擴(kuò)張，到1990年已侵占了40470hm2的土地，到1925年繼續(xù)擴(kuò)大為242817hm2。昆土蘭等一些地區(qū)仙人掌長(zhǎng)出地面1~2m，已形成一個(gè)巨大群體，牛羊不能進(jìn)入、土地被迫荒蕪。直到1925年末，從阿根廷引來(lái)天敵，一種蛾(Cactoblastis cactorum)發(fā)揮了其幼蟲(chóng)大量吞食作用，到1927年該種仙人掌得到了有效控制。可是虎斑仙人掌(O. aurantiaca)卻在南威爾士仍不斷擴(kuò)大。
在美國(guó)已有4500余種生物入侵成功，僅夏威夷州就有2000余種外來(lái)生物定居，而且每年仍有20~30種不斷侵入。
外來(lái)物種入侵以后，就會(huì)乘機(jī)扎根、繁殖，不斷擴(kuò)張，對(duì)本地種構(gòu)成威脅。地球上大多數(shù)江河、湖泊，大多數(shù)沿海地區(qū)，幾乎所有島嶼的都受到困擾。生物入侵有可能打亂全球的物種本地化，會(huì)損害地球上的生物多樣性。
二、入侵物種的特征
入侵的成功與否是與多方面的因素有關(guān)：物種自身的生態(tài)生理特點(diǎn)；入侵地的氣候；食物和蔭蔽場(chǎng)所的狀況；侵入當(dāng)時(shí)造成的后果引起人們關(guān)注程度的大小等等。
入侵是一個(gè)復(fù)雜的生態(tài)過(guò)程，可分為四個(gè)階段：①侵入(introduction)，是指生物離開(kāi)原生存的生態(tài)系統(tǒng)到達(dá)一個(gè)新環(huán)境；②定居(colonization)，是指生物到達(dá)入侵地后，經(jīng)過(guò)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)條件的馴化，能夠生長(zhǎng)、發(fā)育并進(jìn)行了繁殖，至少完成了一個(gè)世代：③適應(yīng)(naturalization)，是指入侵生物已繁殖了幾代。由于入侵時(shí)間短，個(gè)體基數(shù)小。所以，種群增長(zhǎng)不快，但每一代對(duì)新環(huán)境的適應(yīng)能力都有所增強(qiáng)；④擴(kuò)展(spread)，是指入侵生物已基本適應(yīng)生活于新的生態(tài)系統(tǒng)、種群已經(jīng)發(fā)展到一定數(shù)量，具有合理的年齡結(jié)構(gòu)和性比，并且有快速增長(zhǎng)和擴(kuò)散能力。
入侵生物要獲得成功必須通過(guò)以上的四個(gè)階段。顯然，不是每個(gè)物種所能完成的。研究入侵成功物種的特點(diǎn)就具有重要的理論和實(shí)踐的意義。
對(duì)于所有物種而言，也存在一些共性，將有助于認(rèn)識(shí)在入侵中達(dá)到成功的一些基本特征。①所有物種必須保持一定的數(shù)量，其種群數(shù)量是高的，具有向外擴(kuò)散的潛能。②物種具有擴(kuò)張的能力，擴(kuò)張到另一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的能力較強(qiáng)。③具有一定抗干擾能力，適應(yīng)性強(qiáng)的物種。
植物，作為一個(gè)理想的入侵者具有如下一些生態(tài)、生理的特征：
(1)種子的萌發(fā)不需要特殊條件；種子具有長(zhǎng)命且能自控中止萌發(fā)的能力。
(2)實(shí)生苗生長(zhǎng)迅速，開(kāi)花前只有一個(gè)短暫的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期。
(3)可自花授粉，但不是專性的自花授粉；在異花授粉時(shí)，可借助于風(fēng)和其他授粉者的幫助。
(4)在新的生境中能產(chǎn)生大量、適應(yīng)于廣泛條件下生存的種子，對(duì)于長(zhǎng)距離、短距離的擴(kuò)散都有特定的適應(yīng)，并能忍受極端氣候和能在不同質(zhì)地的土壤中存活。
(5)具有特殊的競(jìng)爭(zhēng)方法：叢生群系(rosett formation)、干死生長(zhǎng)(choking growth)和他感作用(allelopathy) 等。
(6)如是多年生植物，它具有旺盛的無(wú)性繁殖；在低位節(jié)處有刺毛或根狀莖，在根狀莖的不同部位具有再生能力。
就動(dòng)物而言，入侵物種具有的若干共同特征：
(1)雌雄同體和孤雄生殖的種類入侵成功的概率要比雌雄異體的種類大。因?yàn)榇菩蹅€(gè)體同時(shí)入侵的機(jī)會(huì)少。
(2)活動(dòng)力強(qiáng)，尋找食物或寄主的能力和競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)，并具有強(qiáng)的擴(kuò)散能力。
(3)繁殖力和內(nèi)稟增殖力高，屬于r對(duì)策的生物。
(4)遺傳性變異和表現(xiàn)型較寬適應(yīng)的物種。
(5)廣泛寄生種類(generalist)入侵成功的機(jī)會(huì)比寄主專一性的種類多。
這并不是說(shuō)，一個(gè)成功的入侵者要具有所有特性。
三、入侵生物的防治對(duì)策
動(dòng)植物檢疫(quarantine)是阻斷入侵生物入侵的有效措施。能夠禁止或限制危險(xiǎn)性害蟲(chóng)、病菌、雜草和帶病的苗木、種子、家禽、家畜等的傳入(出)，或者在傳入后限制傳播、防止向其他地區(qū)蔓延。
對(duì)于已經(jīng)入境的有害生物，要采取措施，盡量予以根除(eradication)。根除就是全部種群治理(total pest management，TPm)，新入侵尚未大面積擴(kuò)散的物種就要采取根除措施。如美國(guó)加利福尼亞州對(duì)新入侵的地中海蠟實(shí)蠅(Ceratitis capitate)、橘小實(shí)蠅(Strumeta ferruginea) 和瓜木實(shí)蠅(Dacus cucurbitae)等及時(shí)采取一系列防治措施：噴灑農(nóng)藥，釋放不育成蟲(chóng)，以及誘捕等，將這些剛?cè)肭值暮οx(chóng)予以殲滅。
生物防治(biological control)措施用于防治入侵生物已有很多成功事例。1888年美國(guó)從澳大利亞引進(jìn)澳洲瓢蟲(chóng)(Rodolia cardinalis)防治吹綿蚧(icerya purchasi)，到1889年底就徹底清除了吹縮蚧的災(zāi)害，挽救了加州年輕的柑橘業(yè)，就是一個(gè)經(jīng)典例證。
從入侵有害生物原產(chǎn)地引進(jìn)天敵防治有害生物具有成本低、效果持久、對(duì)環(huán)境安全等優(yōu)點(diǎn)。1978~1985年間，我國(guó)引進(jìn)天敵182種次，成效顯著，如引進(jìn)的麗蚜小蜂(Encarsia formosa)用于防治溫室白粉虱(Trialeurodes vaporariorum)取得良好效果：引進(jìn)豚草條紋葉?(Zygogramma suturalis)對(duì)豚草有較強(qiáng)控制作用，阻止豚草的擴(kuò)散蔓延。近年來(lái)，廣東省引進(jìn)花角蚜小蜂(Coccobius azumai)防治松突圓蚧面積達(dá)600000hm2成為我國(guó)生物防治又一成功事例。
對(duì)入侵生物防治的策略上，應(yīng)該是“預(yù)防為主，綜合防治”。要杜絕盲目引種和違法引種。對(duì)已入侵生物應(yīng)因地制宜，積極合理利用農(nóng)業(yè)、化學(xué)、生物、物理等一切有效的方法控制其擴(kuò)大、蔓延。
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——摘自科學(xué)出版社·蔡曉明編著·《生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)》·第二篇 生態(tài)系統(tǒng)功能·第七章 第二節(jié)
